Atmungskette – Bedeutung und Bilanz
Die Atmungskette ist der letzte Teil der Zellatmung und wandelt die in Cosubstraten wie $\ce{NADH + H+}$ und $\ce{FADH2}$ gespeicherte Energie in ATP um. Erfahre, wie Elektronentransport und ATP-Synthese in den Mitochondrien ablaufen. Interessiert? Das und vieles mehr findest du im folgenden Text!
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Grundlagen zum Thema Atmungskette – Bedeutung und Bilanz
Atmungskette – Definition
Die Atmungskette ist nach der Glykolyse und dem Citratzyklus der dritte und letzte Teil der Zellatmung.
Diese Prozesse solltest du bereits kennengelernt und erfahren haben, was mit der Glucose $\ce{(C6H12O6)}$, die wir mit der Nahrung aufnehmen, passiert. In der Glykolyse und dem Citratzyklus werden neben einer kleinen Menge Adenosintriphosphat $\ce{(ATP)}$ die energiereichen Cosubstrate $\ce{NADH + H+}$ und $\ce{FADH2}$ gebildet. Diese werden in der Atmungskette weiterverarbeitet. Dabei wird die in den Cosubstraten gebundene Energie freigesetzt und zur Produktion von $\ce{ATP}$ genutzt. Diese energiereiche Verbindung kann in der Zelle gespeichert werden, bis die Zelle Energie benötigt.
Kennst du das?
Vielleicht hast du schon einmal bemerkt, dass du schneller atmest, wenn du Treppen hinaufsteigst. Dein Körper braucht in diesem Moment mehr Energie, die über die Atmungskette und Mitochondrien in deinen Zellen bereitgestellt wird.
Jetzt fragst du dich sicher, was genau die Atmungskette bewirkt. Im Folgenden erfährst du alles über den Ablauf und die Funktion der Atmungskette.
Ort und Ablauf der Atmungskette
Der Ort, an dem die Atmungskette stattfindet, befindet sich in den Mitochondrien, genauer gesagt in der inneren Mitochondrienmembran. Die Biochemie der Atmungskette kann in zwei Teilprozesse unterteilt werden: die Elektronentransportkette und die ATP-Synthese.
Atmungskette – Elektronentransportkette
Zunächst betrachten wir den Ablauf der Elektronentransportkette. In der inneren Mitochondrienmembran befinden sich vier verschiedene Multienzymkomplexe. Elektronen, die in den Cosubstraten $\ce{NADH + H+}$ und $\ce{FADH2}$ gebunden sind, werden auf die Multienzymkomplexe übertragen und wandern vom einen zum nächsten. Die Komplexe in der Atmungskette werden durch diesen Vorgang abwechselnd reduziert (durch die Elektronenaufnahme) und oxidiert (durch die Elektronenabgabe). Es finden sogenannte Redoxreaktionen statt.
Letzten Endes werden die Elektronen auf Sauerstoff $\ce{(O2)}$ übertragen, der damit zu Wasser $\ce{(H2O)}$ reduziert wird. Gleichzeitig werden Protonen $\ce{H+}$ aus $\ce{NADH + H+}$ und $\ce{FADH2}$ über die innere Mitochondrienmembran aus der Matrix in den Intermembranraum der Mitochondrien transportiert:
$\ce{NADH -> NAD^+ + 2 e^- + H^+ }$
$\ce{FADH_2 -> FAD + 2 e^- + 2 H^+ }$
Durch den damit erzeugten Protonenüberschuss im Intermembranraum (zwischen innerer und äußerer Mitochondrienmembran) baut sich ein Konzentrations- und Ladungsgradient auf. Der Ladungsunterschied führt zum Aufbau einer elektrischen Spannung, in der Energie steckt. Somit wird die in den Cosubstraten gebundene chemische Energie in elektrische Energie übersetzt.
Atmungskette – ATP-Synthese
Diese Energie wird von einem Enzym benötigt: der ATP-Synthase. Die Protonen wandern entlang des Konzentrationsgradienten per Diffusion durch die ATP-Synthase zurück in den Mitochondrieninnenraum, die Matrix, um die Konzentrations- und Ladungsunterschiede wieder auszugleichen. Dabei finden in der ATP-Synthase Redoxreaktionen statt, die zur räumlichen Veränderung dieses Enzyms führen. Die elektrische Energie des Konzentrationsgradienten wird in die Bewegungsenergie der ATP-Synthase übersetzt. Während dieses Prozesses wird Adenosindiphosphat $\ce{(ADP)}$ mit Phosphat $\ce{(P)}$ phosphoryliert. Produkt dieser Reaktion ist die energiereiche Verbindung $\ce{ATP}$:
$\ce{ADP + P_i ->[{ATP-Synthase}]ATP}$
In Form von $\ce{ATP}$ steht der Zelle chemische Energie für Stoffwechselvorgänge zur Verfügung.
Wusstest du schon?
$\ce{ATP}$, das in der Atmungskette produziert wird, ist die Energiewährung deines Körpers. Jede einzelne Zelle nutzt $\ce{ATP}$, um für dich zu arbeiten – von Muskelbewegungen bis zum Denken! Es ist also sehr wichtig, dass dein Körper es kontinuierlich recycelt und jeden Tag ungefähr dein eigenes Körpergewicht an $\ce{ATP}$ produziert und wiederverwertet.
In der Atmungskette in den Mitochondrien wird also unter Sauerstoffverbrauch $\ce{ATP}$ gebildet, man spricht deshalb auch von oxidativer Phosphorylierung. In diesem Schaubild zur Atmungskette wird das Schema der Atmungskette verdeutlicht:
Atmungskette – Bilanz
Die Energie aus der Glucose wird in den Teilprozessen der Zellatmung auf das $\ce{ATP}$ übertragen. Die genaue Bilanz ist in folgender Tabelle zusammengefasst:
| Prozess | Ort | Produkte |
|---|---|---|
| Glykolyse | Zytoplasma | $\ce{2 ATP}$, $\ce{2 NADH + H+}$ |
| Citratzyklus | Mitochondrium | $\ce{2 GTP, 6 NADH + H+}$, $\ce{2 FADH2}$ |
| Atmungskette | Mitochondrium | $\ce{28 ATP}$ aus $\ce{10 NAD+}$ und $\ce{2 FAD}$ |
Im Citratzyklus wird statt $\ce{ATP}$ Guanosintriphosphat ($\ce{GTP}$) gebildet. Energetisch betrachtet ist $\ce{GTP}$ dem $\ce{ATP}$ gleichwertig. Aus einem Molekül Glucose können also im Rahmen der Zellatmung 30 Moleküle $\ce{ATP}$ gewonnen werden. Die größte Energieausbeute findet während der oxidativen Phosphorylierung in der Atmungskette statt. Das $\ce{NAD+}$ und $\ce{FAD}$ kann wieder in der Glykolyse und im Citratzyklus verwendet werden. Folgendermaßen kann die Bilanz der Atmungskette durch Reaktionsgleichungen beschrieben werden:
$\ce{10 (NADH + H+) + 2 FADH2 → 24 e- + 24 H+ + 10 NAD+ + 2 FAD}$ $\ce{24 H+ + 24 e- + 6 O2 -> 12 H2O}$
Die Gesamtbilanz der Zellatmung wird durch folgende Reaktionsgleichung dargestellt:
$\ce{C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O}$
Ausblick – das lernst du nach Atmungskette – Bedeutung und Bilanz
Wenn du noch einmal einen Überblick über den ganzen Prozess inklusive Stoff- und Energiebilanz bekommen willst, schau dir die Zellatmung im Ganzen an.
Atmungskette – Zusammenfassung
- Die Atmungskette besteht aus zwei Teilprozessen: der Elektronentransportkette und der ATP-Synthese.
- In der Elektronentransportkette werden Multienzymkomplexe in der inneren Mitochondrienmembran abwechselnd oxidiert und reduziert.
- Gleichzeitig wird durch Protonentransport ein Konzentrations- und Ladungsgradient erzeugt. Die darin gespeicherte Energie wird von dem Enzym ATP-Synthase genutzt, um das energiereiche $\ce{ATP}$ zu bilden.
- Die Elektronen reduzieren letzten Endes Sauerstoff, dieser reagiert mit den Protonen zu Wasser.
Häufig gestellte Fragen zum Thema Atmungskette
Transkript Atmungskette – Bedeutung und Bilanz
Hallo. In den vergangenen Videos hast du dich schon mit der Glykolyse und dem Citratzyklus beschäftigt. Beide Vorgänge sind Teil der Zellatmung. Den dritten und letzten Schritt lernst du jetzt kennen, die Atmungskette. Bei dieser entsteht noch viel mehr ATP in der Zelle. Was diese Art der Energiegewinnung mit einem Stausee und einer Turbine zu tun hat, mehr über Grundlagen, die Elektronentransportkette, die ATP-Synthase und die Nettobilanz erfährst du in diesem Video. Während der Atmungskette werden Elektronen auf Sauerstoff übertragen. Anfangs besitzen diese noch sehr viel Energie. Durch Oxidation, genauer gesagt durch oxidative Phosphorylierung, wird diese Energie genutzt, um Phosphormoleküle auf ADP zu übertragen. Die Energie wird also in Form von ATP konserviert bis sie von der Zelle gebraucht wird. Aus der Glykolyse und dem Citratzyklus werden Wasserstoffatome als Protonen gewonnen. Diese entstehen bei dem Abbau der Glykose. Aus einem einzigen Mol Glykose gehen zehn Mol NADH und H+ sowie zwei FADH2 ein. Diese werden im Laufe des Prozesses zu NAD+ und FAD regeneriert und stehen erneut für die Zellatmung zur Verfügung. Jetzt beginnt der eigentliche Energiegewinn. Schauen wir uns den Vorgang der Elektronentransportkette mal genauer an. Dazu müssen wir einen Blick in die Kraftwerke der Zelle werfen, in die Mitochondrien. Hier, an der stark gefalteten, inneren Mitochondrienmembran, finden die oxidativen Phosphorylierungen statt. Jeweils vier Multienzymkomplexe sind Teil einer Atmungskette. Das Grundprinzip ist ganz einfach. Elektronen sind an die sogenannten Cosubstrate NADH und FADH2 gebunden. Sie wandern von einem Multienzymkomplex zum nächsten, um ihr Ziel, das Sauerstoffmolekül, zu erreichen. Dieser Prozess ist an einen zweiten gekoppelt. Jeweils zwei Protonen aus der Mitochondrienmatrix werden in den Intermembranraum gepumpt. In jedem Enzym findet eine Redoxreaktion statt, da sie bei Elektronenaufnahme reduziert, bei der Abgabe oxidiert werden. So entsteht ein Ungleichgewicht der Protonen und Elektronenverteilung an der Biomembran und damit ein Konzentrations- und Ladungsgefälle. Schauen wir uns das im Detail an. An Komplex I werden pro NADH zwei Elektronen aufgenommen und drei oder vier Protonen transportiert. Komplex II nimmt die zwei Elektronen des FADH2 auf, aber pumpt keine Protonen in den Intermembranraum. Alle Elektronen werden an Komplex III und schließlich an Komplex IV weitergegeben. Hier haben sie ihr vorläufiges Ziel erreicht. Sauerstoff wird zu Wasser reduziert. Mit der Energie, die dabei entsteht, werden mehr Protonen in den Intermembranraum gepumpt. Der erste Teil der oxidativen Phosphorylierung ist geschafft. Nun kommen wir zur eigentlichen ATP-Produktion mithilfe der ATP-Synthase. Die ist so etwas wie unsere Turbine, die Membran ist unser Staudamm und der Protonenüberschuss im Intermembranraum wird symbolisiert durch das Wasser, das sich staut. Das hat natürlich ein großes Energiepotential, wenn es durch die Turbine von oben nach unten, quasi zurück in die Mitochondrienmatrix, läuft. So ähnlich verhält es sich mit der ATP-Synthase. Durch sie wandern die Protonen nach und nach zurück in die Mitochondrienmatrix, bis das Konzentrations- und Ladungsgefälle wieder ausgeglichen ist. Die ATP-Synthase besteht aus drei Proteinkomplexen. Zeitlich versetzt finden in jedem drei identische Schritte der Reaktion statt. Zwischendurch wird der Komplex jeweils um 120 Grad gedreht. Hier wird ADP und Phosphat aufgenommen. Nach einer Drehung lagern sich Protonen an, die den Proteinkomplex so verformen, dass ADP und Phosphat dicht nebeneinander liegen - ATP entsteht. Nach einer weiteren Drehung wird das ATP-Molekül freigesetzt. Die Nettobilanz der Atmungskette fällt viel ergiebiger aus als die der Glykolyse und des Citratzyklusses. Bei diesen Prozessen entstehen nur vier Mol ATP aus einem Mol Glykose. Aus den zehn Mol NADH und H+ sowie den zwei Mol FADH2 werden nun zusätzlich 34 Mol ATP gewonnen. Addiert entstehen durch die Zellatmung und Zerlegung eines einzigen Glykosemoleküls 38 Mol ATP. Weil das Ganze etwas kompliziert ist, fassen wir die Atmungskette noch einmal zusammen. Sie besteht aus zwei Teilprozessen, der Elektronentransportkette und der eigentlichen ATP-Produktion mithilfe der ATP-Synthase. Zuerst werden Elektronen von NADH und H+ und FADH2 auf Komplex I und II übertragen. Diese werden an Komplex III und schließlich an Komplex IV weitergegeben. An den Komplexen I, II und IV ist dieser Vorgang an den Protonentransport von der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum gekoppelt. Ein Konzentrations- und Ladungsgradient entsteht und Wasser wird gebildet. ATP-Synthase nutzt die Energie dieses Gradienten, um Phosphor auf ADP zu übertragen. An der inneren Mitochondrienmembran entstehen so 34 Mol ATP pro Mol Glykose durch oxidative Phosphorylierung. Ich hoffe, dir ist die Atmungskette jetzt sonnenklar. Bis zum nächsten Mal.
Atmungskette – Bedeutung und Bilanz Übung
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Nenne die Energieeinheit der Zelle.
TippsHier hast du eine Übersicht über die Energieträger, die bei der Zellatmung eine Rolle spielen.
LösungDer universelle Energieträger, der in nahezu allen Zellen anzutreffen ist, ist das $ATP$. Dieses kann aus $NADH$ bzw. $FADH_2$ synthetisiert werden.
Ein 80 kg schwerer Mann setzt pro Tag etwa die Hälfte seines Körpergewichts an $ATP$ um. Das bedeutet, dass pro Tag 40 kg $ATP$ (ca. 80 mol) ab- und gleichzeitig aufgebaut werden.
Zum Vergleich: 1 mol Glucose liefert über den Weg der Zellatmung rund 38 mol $ATP$. -
Beschrifte das Schaubild zur Atmungskette.
TippsAm Multienzymkomplex IV reagieren $H^+$, $e^-$ und $O_2$ zu Wasser.
Am Multienzymkomplex I gibt $NADH$ ein Proton und zwei Elektronen ab.
Die $ATP$-Synthase phosphoryliert $ADP$ zu $ATP$ und nutzt dabei die Energie des Protonengradienten.
LösungDie Atmungskette ist aus vier Multienzymkomplexen und der $ATP$-Synthase (Komplex V) aufgebaut, die in der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert sind.
An Komplex I wird $NADH$ oxidiert (es gibt zwei Elektronen ab), ein Proton wird durch den Komplex in den Intermembranraum (Raum zwischen der äußeren und der inneren Mitochondrienmembran) transportiert.
An Komplex II wird $FADH_2$ reduziert, es gibt ebenfalls zwei Elektronen ab. Die freigesetzte Energie reicht allerdings nicht aus, um ein Proton durch die innere Membran zu pumpen.
An Komplex III werden die Elektronen weiter transportiert, außerdem wird mit der freigesetzten Energie ein weiteres Proton durch die Membran geschleust.
An Komplex IV werden die vier Elektronen auf zwei Protonen ($H^+$ und Sauerstoff ($\frac{1}{2} O_2$)) übertragen, es entsteht Wasser ($H_2O$). Auch hier wird Energie frei, die genutzt wird, um ein weiteres Proton in den Intermembranraum zu bringen.
Der aufgebaute Protonengradient wird von der $ATP$-Synthase (anderer Name des Enzyms: $F_0F_1$-$ATP$ase) genutzt, um $ADP$ zu $ATP$ zu phosphorylieren (oxidative Phosphorylierung). So werden aus einem Molekül Glucose, das über die Glykolyse, die oxidative Decarboxylierung und den Citratzyklus verstoffwechselt wird, in der Atmungskette $34\ ATP$ generiert (insgesamt $38\ ATP$).
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Begründe, warum die Multienzymkomplexe essenziell für die Atmungskette sind.
TippsDie Reaktion von Wasserstoff mit Sauerstoff wird auch als Knallgasreaktion bezeichnet.
Detonationsgeschwindigkeit (in m/s) bekannter Sprengstoffe:
- Schwarzpulver: < 1.000
- Knallgas ($2\ H_2 + O_2$): knapp 2.800
- Nitroglycerin: ~2.500-9.000
- TNT: um 7.000.
LösungBei der sogenannten Knallgasreaktion reagiert Wasserstoff mit Sauerstoff zu Wasser:
$H_2 + \frac{1}{2} O_2 \longrightarrow H_2O$. Es entsteht viel Energie.Da die Zelle gasförmigen Wasserstoff nicht halten kann (er würde diffundieren), wird er an Coenzyme gebunden. Das sind z. B. $NAD$ oder $FAD$. Die Reaktion mit Sauerstoff sieht ähnlich aus:
$NADH+H^+ + \frac{1}{2} O_2 \longrightarrow H_2O + NAD^+$. Es werden zwei Protonen und zwei Elektronen vom $NADH+H^+$ auf den Sauerstoff übertragen.Auch diese Reaktion ist stark exotherm. Würde sie also so im Körper ablaufen, würde die Zelle explodieren. Deshalb läuft die Reaktion nicht in einem Schritt ab, sondern wird in mehrere Abschnitte zerlegt – die Atmungskette.
$NADH+H^+$ gibt zwei Elektronen an Komplex I ab, wobei ein Teil der Energie freigesetzt wird. Sie dient dem aktiven Transport eines Protons.
Die von Komplex I zu Komplex II freigesetzte Energie reicht nicht aus, um ein Proton zu transportieren.
Sowohl von Komplex II zu Komplex III als auch von III zu IV wird genügend Energie für den Protonentransport frei.
Im Anschluss werden die Elektronen auf den Sauerstoff übertragen, es entsteht zusammen mit zwei Protonen Wasser.Die Multienzymkomplexe sind also essenziell, damit die gespeicherte Energie schrittweise freigesetzt wird. Würde die Reaktion als Knallgasreaktion ablaufen, würde die Zelle explodieren.
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Vergleiche die Stoffwechselwege der Glykolyse und der Atmungskette miteinander.
TippsLösungHier siehst du die Nettobilanzen für die einzelnen Abschnitte der Zellatmung aufgelistet.
Glykolyse:
$Glucose + 2\ ADP + 2\ P_i + 2\ NAD^+ $ $\longrightarrow$
$2\ Pyruvat + 2\ ATP + 2\ NADH + 2\ H^+ + 2\ H_2O$Oxidative Decarboxylierung & Citratzyklus:
$2\ Acetyl-CoA + 8\ NAD^+ + 2\ FAD +$ $2\ GDP + 2\ P_i + 6\ H_2O$ $\longrightarrow$
$6\ CO_2 + 8\ NADH + 8\ H^+ +$ $2\ FADH_2 + 2\ GTP + 2\ CoA$Atmungskette:
$10\ NADH + 2\ FADH_2 + 6\ O_2$ $\longrightarrow$ $34\ ATP + 12\ H_2O$ -
Stelle dar, wo die Enzymkomplexe sitzen, die bei der Atmungskette relevant sind.
TippsDie Atmungskette findet, wie auch die oxidative Decarboxylierung und der Citratzyklus, in den Mitochondrien statt.
Die Enzymkomplexe sind Bestandteil der Mitochondrienmembran. Aber ist es die äußere Membran oder die stark gefaltete innere Membran?
LösungDie Abbildung zeigt dir die vier Enzymkomplexe und die ATP-Synthase, welche alle in die innere Membran der Mitochondrien eingebaut sind.
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Stelle Zellatmung und Gärung hinsichtlich Ablauf und Energiegewinn gegenüber.
TippsLactat wird auch als Milchsäure bezeichnet.
Die hier abgebildeten Milchsäurebakterien nutzen diesen Weg der Energiegewinnung, bei dem die namensgebende Milchsäure entsteht.Ethanol wird trivial als Alkohol bezeichnet und hat die Summenformel $C_2H_6O$.
LösungDamit die Zellatmung ablaufen kann, wird unbedingt Sauerstoff ($O_2$) benötigt. Steht dieser nicht zur Verfügung, bleibt der Prozess der Gärung, um den Energiebedarf zu decken. Es gibt verschiedene Formen der Gärung, die meist nach dem energiereichsten Endprodukt benannt sind.
Bei der alkoholischen Gärung wird Glucose zu Ethanol ($C_2H_6O$) und Kohlenstoffdioxid ($CO_2$) abgebaut, die Energieausbeute beträgt $2$ $ATP$. Zu dieser Form der Gärung sind die meisten Mikroorganismen, wie Bakterien und Hefen, befähigt. Das hast du bestimmt schon einmal bei Obst beobachten können. Die Mikroorganismen befinden sich überall auf der Oberfläche und lassen sich auch durch Waschen nicht vollständig entfernen. Wenn sich die Organismen vermehren, bauen sie das Obst ab, was wir dann als weiche oder braune Stelle wahrnehmen. Im Inneren der Frucht ist die Sauerstoffkonzentration gering, sodass dort der Stoffwechsel auf alkoholische Gärung umgestellt wird. Deshalb enthalten verderbende Früchte Alkohol (Ethanol).
Menschen machen sich die alkoholische Gärung bei der Herstellung von Wein, Bier oder beim Backen zunutze.Eine weitere Form der Gärung ist die Milchsäuregärung. Auch sie wird in der Lebensmittelindustrie angewandt (übrigens bereits seit der Jungsteinzeit). Sie dient der Konservierung von Lebensmitteln (z. B. Joghurt, Sauerkraut), der Veredelung einiger Biersorten, ebenfalls zum Backen (Sauerteig) oder zur Reifung von sogenannten Rohwürsten (Salami, Teewurst).
Wie bei der alkoholischen Gärung beträgt die Energieausbeute pro Molekül Glucose $2$ $ATP$. Allerdings sind das Stoffwechselendprodukt hier 2 Moleküle Lactat (Milchsäure).
Diesen Stoffwechselweg nutzen Milchsäurebakterien, er findet aber auch in Säugetierzellen statt. Wenn Muskeln stark beansprucht werden (z. B. beim Sprinten), ist die Sauerstoffzufuhr nicht mehr ausreichend gewährleistet, zusätzlich wird schnell $ATP$ benötigt. Früher dachte man, dass ein Muskelkater eine Folge der Übersäuerung durch die entstandene Milchsäure ist. Diese Annahme konnte jedoch widerlegt werden, stattdessen sind Mikrorisse im Muskelgewebe Ursache von Muskelkater.
Spezialisierte Zellen wie rote Blutkörperchen (Erythrocyten) oder Zellen der Hornhaut können wegen fehlender Mitochondrien bzw. begrenztem Sauerstoffangebot nur auf den Stoffwechselweg der Milchsäuregärung zurückgreifen.
Bei großen Tieren gelangt der Sauerstoff nicht ausreichend schnell in alle Gewebe, sie beziehen ihre Energie teilweise über die Gärung. Auch blitzschnelle Jäger wie Krokodile nutzen diesen Stoffwechselweg.
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Hallo!
Tolles Video, es hat mir für das Verständnis dieses Themas und somit für meine morgige Klausur sehr goholfen. Ich habe einen guten Überblick bekommen und die Erklärungen haben mir das verstehen sehr leicht gemacht.
Danke und weiter so!
LG
Hallo,
vielen Dank für deinen Hinweis. Das ist vollkommen richtig.
Viele Grüße aus der Redaktion
Bei der Bilanz wurde nicht drauf hingewiesen, dass eigentlich vorher noch 2 ATP für den Transport von in der Glykolyse gebildeten NADH in die Mitchondrienmatrix verbraucht werden. Die Bilanz wäre also 36 ATP für eine Glukose. Zudem sollte darauf hingewiesen werden, dass es andere Rechnungen gibt, die z.B. af nur 30 ATP kommen. Es schwankt also und ist auch nie der absolute Wert.
ansonsten gut aufgearbeitet.